GMPとは？

接合菌門（せつごうきんもん）とは？

Zygomycota

菌界の中の分類群で、接合胞子のうを形成するのを特徴としている。

もっとも身近に見られるのは、ケカビとクモノスカビである。いずれもカビとしては大柄で、太い菌糸からなり、基質中に菌糸をのばして栄養を摂取する。菌糸には隔壁がなく、多核体である。菌糸のあちこちから、細く分枝した仮根状菌糸をのばす。

基質上の菌糸体から生じて空中にのびた柄の先にふくらみが生じて、その内部が多数の胞子となる。これを胞子のうと呼び、胞子が成熟すると、外壁が破れて胞子のう胞子が散布される。

その他の接合菌では、菌糸体は多核体のものから、規則正しい隔壁を持つものまで様々である。ハエカビ目のものは菌糸体の発達が良くない。トリモチカビ目のものは、非常に細い菌糸を形成する。特に菌寄生のものは、相手菌糸内に吸器を侵入させる。

胞子のうの形にはいろいろあり、仲間によっては少数の胞子のみを含み、胞子のう全体が散布体として働く小胞子のう、細長い袋に１列に胞子が入り、胞子のう全体が節に分かれるようにして散布される分節胞子のうなどがある。小胞子のう内の胞子が一つだけのものでは、不完全菌の分生子との区別が難しい場合がある。また、ハエカビ目のものなどは分生子と考える見方もある。

アツギケカビ（エンドゴーン）目とグロムス目のものは、胞子のう胞子や厚膜胞子などを菌糸が包んで、肉眼的な大きさの球形の子実体を地下に生じる。


性生殖は胞子のう胞子による。胞子のう胞子は発芽して、菌糸体を形成する。

有性生殖は接合胞子のうが形成されることで行われる。ケカビの場合、好適な菌と出会った場所で、両者の菌糸が接近し、菌糸の先端がふくらみ、その両者が接合して、中間に球形の接合胞子のうが作られる。接合胞子のうは成熟すると黒っぽくなり、堅くでこぼこした壁を持つが、その内部には１つの接合胞子を含む。

減数分裂は接合胞子の中で行われる。接合胞子は発芽すると、直接に胞子のう柄をのばし、胞子のう胞子を形成する。

なお、多くの種では、互いに接合できる株が決まっていて、通常＋－と表現されるが、符号が同じもの同士では接合できない。これを自家不和合性(Heterothallic)という。自家和合性(Homothallic)のものでは、同一株内でも接合胞子が形成される。

なお、接合胞子のう形成に際して、ケカビの場合には平行した２本の菌糸から、互いに配偶子のうをのばして接合するため、全体としてはＨ字型になる。これに対し、コウガイケカビやトリモチカビ目では両菌糸がいったん接触を持ち、それから配偶子のうが一度離れて再び接触をとる形になって、そこに接合子のうができる。全体としてはやっとこで接合子のうを挟んだような形になる。キクセラ目やハエカビ目では通常の菌糸が接合して、接合部の側面に出芽する形で、接合胞子のうが形成される。また、ケカビでは配偶子のうに分化が見られないが、ツガイケカビ（Zygorhynchus)などでは大小の分化を生じている。


ケカビ類（ケカビ目とその周辺のもの）は、多くは有機物を分解して生活する腐生菌である。成長が早く、腐敗物や排泄物の分解過程では、初期に出現する場合が多い。地上の土壌中には広く生息する。動物の糞からも興味深い種が多数知られている。また、植物に被害を与えるものもある。
また、ハエカビ、トリモチカビの仲間には、昆虫や小動物、菌類に寄生するものが多い。特異なものとしては、土壌中に菌糸を広げ、その表面で線虫やワムシをとらえて栄養を吸収する生活をするものも知られている。線虫を捕らえるものは、線虫捕食菌とよばれる。

エンドゴーン（アツギケカビとも）、グロムス（最近はGlomeromycota門として独立させることが多い）の仲間は、多くの陸上植物の根に菌根を形成して、共生関係にあり、植物の生長に重要な役割を持っていると考えられている。

トリコミケス綱
この綱に属する菌は、すべてが昆虫や多足類などの節足動物の腸内に生活している。その体は紐状など、単純な形の菌糸体のものが多く、その端で腸壁に着くようになっている。寄生しているのかどうかなど、詳細は判明していないことが多い。

一部の菌が発酵食品に用いられる。紹興酒の麹には普通コウジカビを使わず接合菌類（クモノスカビ（Rhizopus） 属、ケカビ（Mucor） 属）を使う。またテンペ（インドネシアの納豆風の食品）もRhizopus oligosporus で発酵させる。Rhizomucor miehei からはチーズ製造に用いるレンニンが得られる。




この門には２つの綱が含まれる。

接合菌綱
様々な性格の菌種が含まれる。1980年頃までは、はじめの5目をまとめてケカビ目としていた。2000年代では、通常は以下の７目を認めるが、先述のようにグロムス目の独自性をさらに強く認める説などもあって、今後も変更が行われる可能性が高い。

ケカビ目　Mucorales：ケカビ・クモノスカビなど
菌糸体はよく発達・胞子のう・小胞子のう・分節胞子のうなど・腐性または寄生
ディマルガリス目　Dimargalitales：ディマルガリスなど
ケカビ類の条件的寄生菌：2胞子の分節胞子のう
キクセラ目　Kickxellales：ブラシカビなど
単胞子の分節胞子のうを出芽的に生じる・特有の胞子形成枝（スポロクラディア）をもつ
アツギケカビ目　Endogonales：アツギケカビなど
地下に子実体を形成・菌根を作る
グロムス目　Glomales：グロムスなど
地下に子実体を形成・多くの高等植物の根にVA型菌根を形成
ハエカビ目　Entomophthorales：ハエカビなど
射出式の分生子を形成・菌糸体はあまり発達せず・昆虫などに寄生，一部は腐性
トリモチカビ目　Zoopagales：トリモチカビ・エダカビなど
分節胞子のう・分生子など・菌寄生菌・線虫補食菌・その他微小動物の寄生菌と補食菌を含む


トリコミセス綱
すべてが昆虫・多足類・等脚類などの節足動物の腸内などに生息。寄生であるかどうかは不明。菌糸体は単一の糸状か少し分枝があり、基部には付着器を持つ。ハルペラ類のトリコスポアと呼ばれる胞子は長い付属糸を持つ。その他のものは、それぞれ異なった形の胞子を形成する。 有性生殖はハルペラ類でのみ知られており、菌糸体の接合から、その側方へ楕円形の接合胞子のうが形成される。

現在は4つの目が認められている。 ハルペラ類が接合胞子を形成することから接合菌門に所属させるが、この4目すべてが近縁である保証はない。有性生殖と無性生殖、その他の特徴からハルペラ類が接合菌綱キクセラ目に近縁であることが示唆されている。しかし、他の3目については明らかではない。トリコミセス綱が生態面と菌糸体の特徴からまとめられた人為的分類群である可能性を示唆する向きもある。

ハルペラ目　Harpellales：分枝のない多細胞の菌糸体・トリコスポア・接合胞子
エクリナ目　Eccrinales：分枝を持つ菌糸体・菌糸体が分節し、分節胞子となる
アセラリア目　Assellariales：分枝のない多核体の菌糸体・菌糸体内部が細分され、胞子のう胞子となる
アメビディウム目　Amoebidiales：分枝のない多核体・菌糸体内部が細分され、アメーバ運動をする胞子が作られる